《达尔文与设计：演化有目的吗？》
作者：[加]迈克尔·鲁斯
译者：张刘灯
版本：商务印书馆
2025年4月
自然选择的进化一定追求完美吗？
适应是否总是努力追求完美——一种可能永远无法实现，却像圣杯一样始终值得追求的完美？所有人都同意，适应通常并不完美——它显然不符合设计标准。考虑一下人类男性的泌尿生殖系统，这很难说是成功的管道布置。不过，演化论者对此并不感到惊讶，当然这也不会对达尔文主义或适应论本身构成威胁。恰恰相反，泌尿生殖系统是很好的证据，它表明起作用的是演化过程，而非宏大的、直接干预的智慧。如果，正如演化论者所相信的，生物总是从它们实际拥有的，而不是它们可能想要的东西开始一步一步建立起来的，那么我们就会预料到这种临时拼凑的效果。没有人说泌尿生殖系统不具有适应性，或者我们没有它会更好。关键是我们必须从相对的角度来思考：它比竞争者更好吗？——而不是从绝对主义的角度：它是所能想象到的最好的吗？
展开剩余88%相对优势即使在选择运作良好的情况下也发挥着作用。在个体层面，一个领域中优越的适应性通常需要与在另一个领域中失败的适应性妥协。许多基因具有多效性，这意味着它们会为多个物理特征产生蛋白质。选择可能更多地偏爱其中一个特征，而另一个特征则较少或根本不受偏爱。或者，选择可能在生命的某个阶段偏爱一个特征，在另一个阶段则不偏爱。异速生长——某个特征以与身体其余部分不同的速度生长——可能是适应的关键因素。爱尔兰麋鹿因为太过华丽的鹿角而引人注目，可能就是这种情况的受害者。选择有利于青少年时期快速发育和长出巨大的鹿角，这样它们就能早日开始并且有效地繁殖。不幸的是，动物继续生长，鹿角更是如此，直到它们变得不利。在这种情况下，全方位的完美简直是不可能的。性选择和自然选择开始朝着不同的方向发展。
当我们现在开始向群体层面转移时，我们应该注意到自然选择可能会促进多样性，而不是统一的完美。贝茨的一些蝴蝶模仿了一个模型，其他形式模仿了其他模型。从生存的角度来看，这种变异（而非某种绝对完美的模式）是一个巨大的优势。在某些物种中，甚至可能有稀缺性选择的情况。如果模仿者过于流行，捕食者会开始意识到自己被愚弄，并调整自己的生存策略。即使在抛开模仿这一因素的情况下，如果捕食者是通过快速识别猎物来生存的，那么具有不常见外观的个体依然可能有适应性优势，而不被当作晚餐发现。不幸的是，这种优势有负反馈的后果：曾经罕见的外观在整个种群中变得更加普遍，因此它的作用越好，它导致自身失败的时间就越早。
当行为生物学家转向博弈论来帮助他们解释选择时，他们更加强调种群中通过自然选择维持的多样性。戴维斯的一些雄性林岩鹨是α型的，一些是β型的，它们都努力地在面对来自其他竞争者的竞争中将自身的繁殖机会最大化。也许所有的林岩鹨都希望成为α型的，但这是不可能的，所以成为一个β型总比一无所获要好。重点是没有剧本要求选择导致一致性，或是所有的适应都朝着相同的方向发展。实际上，情况正好相反
适应性在某种普遍的意义上
改善了生活世界吗？
现在让我们从探讨当下的优越性问题转向随着时间推移的优越性问题，即所谓宏观演化的问题。随着时间的推移，我们是否看到适应性在某种普遍的意义上改善了生活世界？有人似乎认为正统的达尔文主义者发现了或者应当发现演化图式中的诸多秩序和控制。演化应该在形态上表现出长期趋势，这些趋势显然是由选择驱动的，并且导致了适应性的改善。从长远来看，我们应该看到从小到大，从简单到复杂，从“单细胞生物”到“人类”的进步。
不过事实上，许多达尔文主义者可能会反驳这一结论。让我们从一些共识开始。首先，趋势的存在似乎是无可争议的。当一种全新的动物形态出现时，它通常从相对较小的状态开始，至少与其后代相比是如此。例如，马从小小的始祖马（小于雪兰达矮马）长到如今比人类还要高大的健壮动物。同样，人类的演化也表现出随着时间推移而逐渐增大的趋势，从3英尺多的露西（南方古猿）到5英尺多的现代人类（智人）。当然，大小的增加（被称为柯普定律）可能更多的（或至少部分的）是由于开创者的小型化（与迅速转变为新形态相关）而非后代的大型化。但是，这些变化背后相当简单的选择因素并不难想象。尤其是在与竞争者的关系方面，更大的体形具有明显的适应优势。
《造物弄人》（2009）剧照。
实际上，当面对诸如体形增大这样的趋势时，现今的达尔文主义者通常会提出武器竞赛的概念。例如，对有蹄类动物的演化，朱利安·赫胥黎（托马斯·亨利·赫胥黎的孙子，也是一位演化生物学家）写道：
（这种演化）并非在生物学真空中发生，而是在一个充满食肉动物的世界中发生的。因此，有蹄类动物适应性的很大一部分是为了适应食肉敌人的存在。这种想法能够解释为什么它们的速度如此之快，以及在反刍动物中，为什么要有反刍这种能够安全悠哉地咀嚼的行为：这使得它们可以迅速吞咽食物。捕食者和猎物在演化中的关系有点像战争演化中攻击和防御方式之间的关系。
在更近期，无脊椎动物古生物学家海尔特·福尔迈伊广泛研究了贝壳如何在捕食者面前增强防御能力，而捕食者则反过来发展出越来越强大而复杂的方法来攻破那些加固的贝壳。这些想法并非没有受到挑战。根据化石证据，捕食者/猎物速度增加的假说并未得到普遍证实。已发现许多情况，在这些情况下，最大速度似乎已经达到，并且在很长一段时间内保持稳定。所以，尽管军备竞赛可能很重要，但它们可能并不是至关重要的。
那么更大的模式呢？我们是否看到了整体水平的提高？我们是否看到了演化的进步？一些演化论者有充分理由这样认为。即使是导致大规模灭绝的灾难性事件，例如撞击地球并导致恐龙灭绝的小行星或彗星，也无法阻止（甚至可能促进）进步。这绝非第一次大规模灭绝，甚至也不是最大的一次——尽管我们仍然不知道是外太空天体导致了另外几次灭绝，还是其他原因（如大陆漂移）。
诚然，据我们所知，大规模灭绝并未完全改变历史的进程。例如，它们并未创造出新的门类。但在所有情况下，一些生物在灾难后的新生态环境中幸存下来并开始分化。这确实产生了重大影响。如果恐龙没有灭绝，哺乳动物——这些几乎与恐龙同时代出现的、已经生存了1.5亿年却从未繁荣昌盛的生物——可能永远不会接管地球。正如史蒂芬·杰伊·古尔德所说：“因为恐龙并未朝着显著增大脑容量的方向发展，而且这样的前景可能超出了爬行动物设计的能力范围……我们必须假定，如果宇宙灾难没有让恐龙成为受害者，意识就不会在我们的星球上演化。从字面意义上说，作为大型且具有推理能力的哺乳动物，我们要感谢带给我们幸运的那枚小行星。”
《达尔文和生命之树》（2009）剧照。
事实上，古尔德是那些主张没有证据表明在较大类群（比如在“科”这个分类等级上）的演化模式中有选择存在的学者中的杰出代表。他们认为这些类群内的多样性并不比人们可能偶然期望的更多。然而，古尔德的合著者之一，古生物学家杰克·塞普科斯基对这一立场进行了修正。他通过观察自寒武纪（5亿多年前）以来的海洋无脊椎动物科级分类群，认为可以看到一个明确的、重复出现的画面，即生命形式在数量上迅速扩张，然后稳定（或开始衰退），而后在这一基础上，新的生命形式迎来了爆发。塞普科斯基对画面的动态比对实际原因更感兴趣。
但是，正如他所暗示的，人们会认为这些爆发与空的生态位有关，生命形式的爆发在这些空间被填满后逐渐减弱。人们还期望看到（似乎确实如此）向着更加特化的生物发展的趋势，这反映了在生存环境变得更艰苦的过程中，适应性在提高。新的爆发将代表着向全新的生命形式的转变。但是，与尺寸一样，在某种绝对意义上，特化而非一般化并不一定更好，尽管在竞争中特化物种通常会击败一般化的物种。所以即使在宏观层面上，一些改进可能更多是相对而非绝对的。
生命史上是否存在某种总体模式？
这种反思引发了最后一个，也是最大的问题。生命史上是否存在某种总体模式？我们是否从简单的开始，然后发展到最复杂、最重要的物种，即智人？这当然是达尔文的观点。从一开始，他就坚持认为，尽管演化并不一定导向人类这一终点，但在寻找新生态位的压力下，生物体将不得不变得越来越复杂。他在笔记本中写道：“世界上数量庞大的动物取决于它们各种各样的结构和复杂性。因此，随着形式变得复杂，它们开辟了增加其复杂性的新途径。”所有这些军备竞赛最终都以人类的胜利为代价。用达尔文的话来说：“如果我们以成年生物中各个器官的分化和特化程度（这将包括大脑为了智力目的的发展）作为高度组织的标准，自然选择显然是朝向这一标准发展的：因为所有生理学家都承认，器官的特化——由于在这种状态下它们能更好地执行其功能——对每个生物体都是有利的；因此，倾向于特化的变异的积累处于自然选择的范围之内。”
如今，根据理查德·道金斯的说法，自然界中的军备竞赛已经发展到与军事军备竞赛相似的地步，从装甲板和火炮的较量演变为精密电子技术的攻击和防御手段，从生物外壳与钻孔机制之间的对抗演变为越来越复杂的生物计算机，也就是大脑的系统性博弈。所有这些最终被纳入昆虫学家、社会生物学家爱德华·O.威尔逊的写作：“从生命史的总体平均来看，简单和少数已经发展为更复杂和更多。在过去10亿年里，动物作为一个整体在体形、觅食和防御技巧、大脑和行为复杂性、社会组织以及环境控制的精确性等方面都在不断向上演化，每一种情况都比它们的简单祖先离非生命状态更远。”他得出了一个结论：“因此，以几乎任何可以想象的直觉标准来看，进步是整体生命演化的一个属性，包括动物行为中的目标和意图的获得。”
《造物弄人》（2009）剧照。
然而，其他人对此并不认同。对于古尔德来说，进步是“一种有害的、有文化偏见的、不可检验的、不可操作的、棘手的观念，如果我们希望理解历史的模式，就必须取代这一观念”。我们将自己置于一个高度，并将这一点融入生物学的历史，然后宣布自己是胜利者。自然选择很难成为进步的原因，因为根本不存在进步。但事实真的如此吗？这里的部分问题在于准确定义生物学背景下的“进步”是什么意思。我们通常追求的是使人类处于顶端的东西，但我们不能简单地将“像人一样”指定为所期望的品质，因为这样一来，进步就会被默认为正确。然而，根据一些直观合理的衡量标准，我们可能会得出结论：在演化过程中确实有某种进步。例如，随着时间的推移，物种灭绝前的生存时间似乎整体有所增加，这表明适应性可能变得更加复杂。
另一方面，其他一些衡量标准，例如，以复杂性为准则的衡量标准，则表明生物并没有取得太大的进步。鲸的背部比它的类犬的陆地祖先的背部更简单，但我们是否愿意说鲸比陆地动物演化得更少？（或者说，它更先进吗？）即使我们同意已经发生了某种重要的变化——对于我们人类来说，无论这样说是不是在玩弄定义，我们都很难认为没有什么重要的事情发生——这个“某物”可能更多的是漂变的一种功能，而不是受到了选择的积极推动。无论过程多么随机，生物在平均水平上似乎只能朝着更复杂的，而不是更简单的方向演化。这就像一个醉汉走在一条人行道上，一边是墙，另一边是排水沟。醉汉永远无法穿过墙壁，但最终他的随机蹒跚会让他跌入排水沟。也许在历史的进程中，我们看到的只是朝向复杂性的随机蹒跚。
显然，关于改进的问题本身就很复杂，仍然是争论的话题。没有人想说选择总是导致改进，也没有人想说总是存在一个明确的优越标准。至少，没有人会以纯粹科学家的身份这么说。但是显然，这里有一种关于价值观的潜台词。认为演化过程只有一个目标，即完美，意味着又回到了达尔文主义革命从科学中驱逐出去的那种绝对价值观。至多可以说，演化导向了我们人类最看重的东西，即我们自己。但是，这种价值观是被读入到文本中的，而不是从中发现的。而且，在任何情况下，选择本身往往并不指向唯一的完美适应度衡量标准。因此，最公正的结论是，关于进步的问题，人们的看法迥异。
本文选自《达尔文与设计：演化有目的吗？》，较原文有删节修改。已获得出版社授权刊发。
作者/[加]迈克尔·鲁斯
摘编/何也
编辑/王铭博
校对/杨利
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